miércoles, 25 de junio de 2008

Transporte a través de la membrana celular

La célula necesita este transporte a través de su membrana, porque es importante expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes del líquido extracelular, gracias a la capacidad de la membrana celular que permite el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias.
¿Te ha ocurrido que al estar una persona fumando cerca de ti, ves como esas “partículas” en suspensión se van esparciendo poco a poco hasta empezar a respirarlas?¿Te has preguntado por qué?. Las sustancias contenidas en el aire están en un movimiento constante. Así, las partículas del humo se mueven desde donde están más concentradas (el fumador) hacia donde hay menos (tú). Este fenómeno se denomina difusión.
Las vías de transporte a través de la membrana celular y los mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:

Transporte pasivo o difusión

La composición de las moléculas que están al interior de las células es diferente a las que componen el medio que las rodea. Esto se debe a la existencia de mecanismos de transporte que captan las sustancias que les son útiles a la célula y elimina las que no lo son. Esto nos dice que la membrana es una “frontera” selectiva. Pero, ¿de qué depende el transporte?¿Se moverán todas las partículas por los mismos mecanismos?¿Afectará al transporte el tamaño de la partícula, la naturaleza química o la concentración en que se encuentren?
El transporte pasivo es el intercambio simple de moléculas de una sustancia a través de la membrana plasmática, durante el cual no hay gasto de energía que aporta la célula, debido a que va a favor del gradiente de concentración o a favor de gradiente de carga eléctrica, es decir, de un lugar donde hay una gran concentración a uno donde hay menor. El proceso celular pasivo se realiza por difusión. En sí, es el cambio de un medio de mayor concentración (medio hipertónico) a otro de menor concentración (un medio hipotónico)..
Las investigaciones y nuestra propia experiencia muestran que los solutos se mueven desde las zonas de mayor concentración a la de de menor concentración. Este hecho le permite a la célula incorporar las sustancias que requiere sin gasto de energía. Si la partícula es de tamaño pequeño pasará a través de la membrana sin mayores problemas, pero el lugar de la membrana por el que lo hará será diferente si se trata de un compuesto apolar o polar. En el primer caso los solutos pasarán libremente por el componente lipídico de la membrana (por la bicapa). Sustancias apolares como el O2 el CO2 y el N2 lo hacen. A esto se le denomina difusión simple.

Difusión simple

Algunas sustancias pasan al interior o al exterior de las células a través de una membrana semipermeable, y se mueven dentro de éstas por Difusión simple, siendo un proceso físico basado en el movimiento al azar. La difusión es el movimiento de átomos, moléculas o iones de una región de mayor concentración a una de menor concentración sin requerir gasto de energía. La difusión implica, no sólo el movimiento al azar de las partículas hasta lograr la homogénea distribución de las mismas (y esto ocurre cuando las partículas que azarosamente vienen se equiparan con las que azarosamente van) sino también el homogéneo potencial químico del fluido, ya que de existir una membrana semipermeable que particione un fluido en dos de distinto potencial químico, se generará una presión osmótica desde el potencial químico mayor (p.e. solvente puro) hacia el menor (p.e. solvente y soluto) hasta que ambas particiones se equiparen o la presión hidrostática equilibre la presión osmótica.



-Difusión facilitada

Es el movimiento de moléculas más grandes que no pueden pasar a través de la membrana plasmática y necesita ayuda de una proteína u otros mecanismos (exocitosis) para pasar al otro lado. También se llama difusión mediada por portador porque la sustancia transportada de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una proteína portadora específica que le ayude. Se diferencia de la difusión simple a través de conductos en que mientras que la magnitud de difusión de la difusión simple se incrementa de manera proporcional con la concentración de la sustancia que se difunde, en la difusión facilitada la magnitud de difusión se aproxima a un máximo (Vmax), al aumentar la concentración de la sustancia.

Los solutos polares(iones como Na+, K+ o moléculas de mayor tamaño como la glucosa y aminoácidos ingresarán a través del componente su interacción con las moléculas lipídicas apolares. Estas proteínas de transporte pueden ser canales o proteínas transportadoras.

-Filtración

La filtración es el movimiento de agua y moléculas disueltas a través de la membrana debido a la presión hidrostática generada por el sistema cardiovascular. Dependiendo del tamaño de los poros de la membrana, sólo los solutos con un determinado tamaño pueden pasar a través de la membrana. Por ejemplo, los poros de la membrana de la cápsula de Bowman en los glomérulos renales, son muy pequeños, y sólo la albúmina, la más pequeña de las proteínas, tienen la capacidad de ser filtrada a través de ella. Por otra parte, los poros de las membranas de los hepatocitos son extremadamente grandes, por lo que una gran variedad de solutos pueden atravesarla.

-Osmosis

La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay mayor concentración a uno de menor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras palabras la ósmosis u osmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una membrana semipermeable. Se relaciona con el movimiento browniano.

Osmosis en una célula animal
En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico, es decir, el paso constante de agua.
  • En un medio hipotónico, la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citólisis.
  • En un medio hipertónico, la célula elimina agua y se arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenación.
Ósmosis en una célula vegetal
En un medio isotónico, hay un equilibrio dinámico.
  • En un medio hipotónico, la célula absorbe agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presión de turgencia.
  • En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo que la membrana plasmática se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmólisis.


NOTA: Low = bajo, High = alto, Water = agua, Sugar = azucar, Selectively Permeable Membrane = Membrana permeable selectiva.



Transporte activo

Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, para lo cual se requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana (F1F0). El transporte activo varía la concentración intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.

NOTA:permease: permeasa.
Proteína o grupo de proteínas que facilita el traslado de un soluto (biomoléculas, iones o proteínas) de un lado a otro de una membrana biológica mediante un mecanismo de transporte activo (con gasto de energía).
Observación: pertenecen a la clase 2 (transferasas) o 3 (hidrolasas) de la clasificación de la IUBMB. La oligopéptido-permeasa, por ejemplo, cataliza la siguiente reacción:
ATP + H2O + oligopéptidoexterior = ADP + fosfato+ oligopéptidointerior.
El nombre común de esta última enzima es oligopeptide-transporting ATPase (ATPasa transportadora de oligopéptidos) y pertenece a la subcategoría EC 3.6.3.23 de la IUBMB.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducidles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.

El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se obserban tres tipos de transportadores:

  • Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a través de la membrana.
  • Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
  • Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protón (H+).

Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio

Se encuentra en todas las células del organismo, encargada de transportar los iones potasio que logran entrar a las células hacia el interior de éstas, dando una carga interior negativa y al mismo tiempo bombea iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula (axoplasma), sin embargo el número de iones Na + (con carga positiva), ambos en contra gradiente no sobrepasa al de iones con carga negativa dando por resultado una carga interna negativa. En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo.

Cuando el transporte activo se realiza directamente acoplado al gasto energético, se dice que es primario. Un ejemplo es la bomba de Na+ / K+ATPPasa que acopla el transporte de Na+ hacia el exterior con el transporte de K+ hacia el el interior (antiporte) ambos en contra de su gradiente, el proceso se realiza con consumo de ATP. Esta actividad mantiene el potencial de membrana y hace posible que funcionen procesos de transporte activo secundario.

Las células animales mantienen concentraciones de Na+ y K+ intracelulares que difieren mucho de las extracelulares.



Medio intracelular

Medio extracelular

Na+

20 mmol/L

150 mmol/L

K +

140 mmol/L

4 mmol/L



Concentraciones intra y extracelular de Na+ y K+

La responsabilidad de mantener esta diferencia de concentraciones es de la bomba Na+ -K+ ATPasa, bombeando K+ hacia dentro y Na+ hacia fuera de la célula. Básicamente funciona como se muestra en la figura siguiente.




Esquema de la bomba sodio potasio ATPasa.

1. El ATP fosforila la bomba que se encuentra unida al sodio (3iones).

2. La unión del grupo fosforilo hace disminuir la afinidad por el sodio, el que es vertido al medio extracelular y aumenta la afinidad por el potasio.

3. Iones potasio (2 iones) del medio extracelular se unen a la proteína.

4. La hidrólisis del enlace fosforilo-proteína permite que la proteína retome a su configuración inicial y adquiera alta afinidad por sodio y baje la afinidad por potasio. Este último se vierte al citoplasma.

5. Tres iones sodio se unen a la proteína y se reanuda el ciclo.

Transporte activo secundario o cotransporte

Algunas moléculas son transportadas en contra del gradiente, aprovechando una situación creada por un transporte activo primario.

Muchas moléculas, con la glucosa y los aminoácidos, entran a la célula mediante un transporte acoplado con la entrada de Na+, como se presenta en la siguiente figura.


Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/Sodio ATPasa).

  • Bomba de calcio: Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula, gracias a la energía proporcionada por la hidrólisis de ATP, con la finalidad de mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo, necesaria para el normal funcionamiento celular. Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como la contracción muscular, la expresión genética, la diferenciación celular, la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples funciones.

El transporte activo ¡Qué sucede con las moléculas que la célula debe captar del medio y que se encuentran en una concentración menor que en el interior de ella misma? Una manera de imaginar esta situación se facilita con el siguiente ejemplo. Cuando sales de la sala del cine después de ver una película puede haberte ocurrido que la salida resulta un proceso “pasivo” dado que tu movimiento es, en parte, facilitado por el resto de las otras personas que empujan en el mismo sentido: la salida. Pero imagina que cuando estás por salir te das cuenta de que has olvidado maletín, en esas circunstancias debes volver y avanzar con esfuerzo en dirección opuesta para recuperar tu prenda de vestir. Está claro que el esfuerzo requerido en esta última situación es mayor que el de la salida. Es decir, de menor concentración a mayor concentración.


¿A qué tipo de transporte correspondería cada situación? ¿Puedes explicar la diferencia que existe en cuanto al gasto de energía en ambos procesos?



¿Moviliza la célula sustancias en contra la gradiente? ¿Para qué?


Sí. La célula debe captar o eliminar sustancias en contra de su gradiente de concentración. Es por este hecho que la célula mantiene una composición intra y extracelular diferente. Dado que el movimiento de las partículas se dirige desde la región de menor concentración hacia la más concentrada, la célula debe gastar energía: es el transporte activo realizado por proteínas transportadoras de la membrana. El ATP aporta la energía necesaria para este proceso al degradarse a ADP y fosfato inorgánico.



Transporte de macromoléculas o partículas

Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos mecanismos:

Endocitosis

La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas grandes (macromoléculas) o partículas, englobándolas en una invaginación de su membrana citoplasmática, formando una vesícula que luego se desprende de la pared celular e incorpora al citoplasma. Esta vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del contenido vesicular.

Existen dos procesos:

  • Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas vesículas.

  • Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en grandes vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.

Ver animación


Exocitosis

Es la expulsión de sustancias como la insulina a través de la fusión de vesículas con la membrana celular.

La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido.

La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de excreción como en la función endocrina.

También interviene la exocitosis en la secreción de un neurotransmisor a la brecha sináptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora. Este neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.

Exocitosis, del griego exo fuera y citos célula. La exocitosis es el proceso por el cual las células expulsan un compuesto (generalmente un mensajero químico) al exterior de su membrana.

Las vesículas claras liberan los neurotransmisores que contienen al arribar el potencial de acción al botón terminal. La despolarización de la membrana causa que canales de calcio se abran y el calcio del exterior (Ca2+) pase al interior. Los canales de calcio son muy similares a los canales de sodio que modificaron el ritmo cardíaco de la rana de Loewi, excepto que (como su nombre indica) ellos son permeables al calcio y no al sodio. Estos canales de calcio que se abren permiten que una pequeña cantidad de iones penetre en el botón axonal, a la suma de iones de calcio en el interior se le llama concentración iónica de calcio [Ca2+]i . La concentración iónica en el citoplasma del botón axonal es muy pequeña, alrededor de los 0.0002 mM, pero a unos nanómetros de la zona activa presináptica el calcio puede alcanzar al interior de la membrana niveles tan altos como 0.3 mM, suficiente como para que la vesículas descarguen su preciosa carga en un proceso llamado exocitosis.

La membrana de la vesícula se fusiona con la membrana de la zona activa presináptica, permitiendo que los neurotransmisores se descarguen en la hendidura. La exocitosis se produce a una enorme velocidad, del momento en el que los iones de calcio penetran al botón al momento de la descarga transcurren menos de dos milisegundos. Esta velocidad se debe, en parte, a que los iones de calcio penetran por la zona activa, justamente donde las vesículas aguardan ancladas. El mecanismo por el cual el incremento de Ca2+ desencadena el proceso de exocitosis representa una estimulante laguna de ignorancia en las neurociencias, debido a ello poderosas luces se han enfocado a este proceso.

Debido a su velocidad, es de suponer que las vesículas no se encuentran tan sólo ancladas frente a la zona activa sino que de algún modo ya han tomado algunos pasos previos y están listas para descargar. Se cree que en el proceso de anclaje proteínas especializadas (las SNAREs) vinculan a la vesícula con la zona activa, al cambiar el medio químico por el incremento en el [Ca2+]i las SNAREs modifican su conformación y de esta forma la bicapa lípida de la vesícula y de la membrana presináptica se fusiona formando un poro que permite al neurotransmisor escapar hacia la hendidura. El poro continua abriéndose hasta el punto en que la vesícula es incorporada totalmente en la membrana presináptica. En este punto el proceso de exocitosis concluyo y se inicia la endocitosis, durante la cual la membrana vesicular es recuperada por la neurona.

Esquema de sinapsis. Los canales de calcio, en azul, despolarizan el botón terminal permitiendo que el neurotransmisor, en este caso acetilcolina (Ach), sea liberado y active los freceptores, en color verde.

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