Pared celular de las Eubacterias

De manera general la estructura de define según dos modelos estructurales que son empleados en la taxonomía de estos organismos y que se denominan paredes del tipo Gram positivo y Gram negativo. Excepto el grupo Arqueobacterias, que pueden tener una estructura distinta o incluso no tener. La distinción entre Gram positivos Gram negativos se basa en un tipo de tinción.

La tinción Gram es un tipo de tinción diferencial, es decir, no se tiñen del mismo modo todos los tipos celulares. Las bacterias reaccionan de dos formas distintas a esta tinción, las Gram positivas se ven al microscopio de color púrpura y las negativas de color rojo. Esta diferencia se debe a la estructura de la pared celular, no a su composición química. Aunque las Arqueobacterias responden a esta tinción diferencial, la química y estructura de sus paredes es distinta a la de la pared celular de las Eubacterias.

La pared celular en Eubacterias está formada por un estructura más o menos rígida de un peptidoglucano, la mureína.

Las bacterias Gram positivas tienen este compuesto como componente mayoritario de sus paredes celulares (hasta el 90%), mientras que en las Gram negativas no lo es y no alcanza el 20% del total relativo. La pared celular de Gram negativas es una estructura en capas múltiples de bastante complejidad, mientras que las Gram positivas suele ser más gruesa y estar formada por un solo tipo de molécula.

El peptidoglucano es una molécula construida por un disacárido, formado por N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico unidos a través de enlaces ß(1->4) repetido n veces, y un tetrapéptido unido a la N-acetilglucosamina que suele alternar aminoácidos L y D de alanina, D-ácido glutámico y lisina o ácido diaminopimélico. Estas cadenas se unen entre ellas formando una ultra estructura a través de enlaces peptídicos entre los aminoácidos que termina rindiendo una estructura rígida y continua que es la pared celular bacteriana. Las bacterias Gram positivas tienen diversas capas del peptidoglucano y las Gram negativas solo una, esto permite hacer una distinción empleada en sistemática.

El resultado de la unión del peptidoglucano en Gram negativas es una capa única que presenta zonas carentes de enlaces peptídicos. Los entrecruzamientos suelen ser enlaces peptídicos directos entre del grupo amino o del ácido diaminopimélico con el grupo carboxilo de la D-alanina terminal. En Gram positivas la unión se establece por entrecruzamientos del péptido, tanto con las cadenas del mismo nivel como de niveles distintos, cuya forma varía entre las especies.

En la forma en cómo se establecen los enlaces del peptidoglucano de la pared celular es el motivo de la tinción diferencial Gram. Ambos tipos de bacterias absorben el colorante a través de su pared celular, sin embargo, al lavar la extensión con alcohol, las células se deshidratan contrayéndose el peptidoglucano, como las Gram negativas dejan espacios en la estructuración de su pared celular sale el colorante de la célula, pero en las Gram positivas no. Cuando se trata la preparación con el segundo colorante, las Gram negativas se tiñen de rojo, pero las Gram positivas, que no han dejado salir el primer colorante, se ven de color púrpura.

Se presume que la pared celular bacteriana realiza estas funciones:

Por su rigidez, contrarresta la presión que ejerce sobre ella el protoplasto. A ello contribuye el grado de entrecruzamiento, la estabilidad del enlace ß(1 --> 4) y la configuración del tetrapéptido. A la vez que la estructura es rígida, también es flexible. Condiciona la forma celular, la manera en cómo se disponen las cadenas de peptidoglucano da lugar a la forma de la célula.

La Matriz y otros componentes en Gram positivas

Los peptidoglucanos de las bacterias Gram positivas están inmersos en una matriz compuesta de polímeros que le dan características antigénicas a la célula. Estos polímeros son los ácidos teicoicos, teicurónicos (cuando crecen en condiciones limitantes de fosfato) y lipoteicos.
Los polímeros de la matriz le confieren a la pared celular carga negativa neta, necesario para que la célula pueda asimilar cationes divalentes como el Mg++, son buenos antígenos cuando la bacteria no está recubierta por estructuras externas y son utilizados por los bacteriófagos como receptores específicos.

Algunas bacterias Gram positivas tienen de forma excepcional abundancia de lípidos en su pared celular, son las bacterias ácido-alcohol resistentes, esta propiedad es debida a la presencia en la pared celular de ácidos micólicos. El peptidoglucano, en este caso, sustituye el ácido N-acetilmurámico por N-glucolilmurámico y se encuentra relacionado por enlaces fosfodiéster con un arabinolactano. Este esqueleto está unido, además, por enlaces covalentes con los ácidos micólicos, es decir, la pared celular está compuesta de peptidoglucano + arabinolactano + ácidos micólicos y lípidos: glucolípidos o ceras.

La pared celular en Gram negativas.

El peptidoglucano está inmerso en un espacio llamado espacio periplasmático, que está delimitado por la membrana citoplasmática y la membrana externa.

La membrana externa es una bicapa lipídica muy asimétrica. En la monocapa externa hay proteínas y lipopolisacárido, mientras que en la monocapa interna el lipopolisacárido es sustituido por fosfolípidos y lipoproteínas. El resultado es una membrana con una fluidez menor que la membrana plasmática.

La membrana externa está unida al peptidoglucano por enlaces iónicos, hidrófobos y covalentes. La presencia de lipopolisacáridos le confiere algunas de las propiedades biológicas a estas bacterias, también se la llama endotoxina y está formado por tres dominios: el lípido A (indispensable para que sobreviva la célula y es el responsable de la menor fluidez de la membrana externa), el oligosacárido y una cadena lateral que le confiere propiedades antigénicas, el antígeno O. Las funciones del lipopolisacárido son un claro papel estructural por las propiedades del lípido A, la membrana es más resistente a los disolventes orgánicos y menos permeable a moléculas de carácter hidrofóbico, entre las que se encuentran los antibióticos, y constituye la endotoxina de las bacterias Gram negativas. La endotoxina es la responsable de los síntomas clínicos de muchas enfermedades como la inducción a la fiebre, hipotensión y actividad necrótica de los tejidos, entre otras.

Entre otros componentes de la membrana externa de bacterias Gram negativas, destacan unas proteínas llamadas porinas, se trata de unos trímeros que generan canales que permiten el paso de sustancias, reguladas por un complejo mecanismo genético que responde a la concentración de solutos en el medio.

La membrana externa es un filtro que permite el paso exclusivo de moléculas pequeñas, lo que es en sí una protección contra muchas sustancias que tienen actividad antibacteriana, por ejemplo la lisozima, cuya diana es el peptidoglucano. Regula las propiedades de la superficie, como la carga eléctrica.

El espacio periplasmático está delimitado por la membrana externa y la membrana celular. Consiste en un gel en el que se encuentra inmerso el peptidoglucano que contiene RNAasa, fosfatasa, moléculas de acción contra antibióticos como la penicilinasa, proteínas de transporte, y mensajeros de señales. Al tratarse de un gel, es una solución densa que parece que tiene como función adicional ayudar a la osmorregulación celular.

Una mirada global:

Cuando se tiñen extensiones celulares con una tinción diferencial, Gram, se distinguen dos grupos:

• uno se ve de color púrpura al microscopio
  
• y otro se ve de color rojo.
  

Esto se debe a que el primer grupo retiene el primer colorante y el segundo no, por eso se les denominó Gram positivos (retienen el colorante) y Gram negativos (no lo retienen).

El segundo colorante se utiliza para contrastar la muestra ... sino los Gram negativos no se vería en el microscopio. Por tanto, la tinción Gram ocurre no por las características químicas de la pared celular, sino por su estructura física.

Esta diferencia revela una estructura distinta de la pared celular de las Eubacterias. Los componentes principales son los peptidoglucanos , que son los que le confieren las características generales a la pared celular, pero cada grupo tiene una estructura diferente.

Entendiendo los componentes:

El principal, el peptidoglucano, son fibras formadas de una sucesión de un disacárido que se une por enlaces b(1->4), además lleva unido un tetrapéptido. Se establecen uniones a través de los aminoácidos del tetrapéptido y de esta forma se construye la pared. Las Gram negativas optaron por una pared más o menos sencilla cuyo componente principal es el peptidoglucano, pero las Gram negativas tienen una pared más compleja, pues hay una membrana externa de características distintas a la membrana celular, básicamente es menos fluida y tiene unas proteínas que forman unos canales a través de los que pasan moléculas de cierto tamaño, ¿dónde?, a un espacio que queda entre la membrana externa y la membrana celular, el espacio periplasmático, donde está el peptidoglucano

La mayor parte de los organismos procariotas, excepto algunos extremófilos como Thermoplasma, poseen pared celular, se trata de una capa que está íntimamente relacionada con la membrana citoplasmática que alcanza distintos niveles de complejidad dependiendo de la especie

La membrana externa, además de fosfolípidos como la membrana celular, tiene polisacáridos y proteínas. La propiedad biológica de esta membrana es que es tóxica para mamíferos, produciendo las reacciones que se dan en las infecciones, como fiebre, inflamación, etc. También es un filtro selectivo ya que permite el paso de moléculas pequeñas de distintos pesos moleculares a través de unos canales formados por proteínas llamadas porinas, a la vez que impide que salgan las moléculas que hay en el espacio periplasmático, básicamente enzimas hidrolíticas y proteínas relacionadas con el transporte de sustancias.

En Gram positivos, que no tienen membrana externa, los ácidos teicoicos, son los responsables de la carga negativa de la superficie de la célula

Revista de Biología, ciencias experimentales y de la salud